摘要：利用化感物质抑制有害藻类是一种廉价、安全、高效的方法。对化感作用抑藻机理，化感物质施入方式等方面进行了较系统的论述。着重介绍了利用大麦秸秆进行藻类控制的应用和需注意的问题。并对利用化感物质进行有害藻类控制研究的前景和重点进行了展望。

关键词：植物化感 藻类 抑藻机理

富营养化水体会导致藻类爆发性生长，形成水华或赤潮。水华和赤潮能耗尽水体中溶解氧，使水生动物窒息而死，给水产养殖带来损失。很多藻类能产生藻毒素，会使各种动物中毒或通过食物链传递，威胁人类的健康。因此如何有效控制有害藻类一直是人们关注的领域。目前湖内藻类控制技术主要有物理法、化学法和微生物抑藻、动物捕食法等。但这些方法都在不同程度上存在费用高，产生生态危害，不易控制等缺点，因而限制丁它们的推广。

　　化感作用和化感物质的发现为解决以上问题提供了一种可能的思路。在一个植物群落里，植物和微生物通过释放化学物质促进或抑制其他个体或自体的现象称为生物化感作用(Allelopathy)”[1]，这些物质称为化感物质(Allelochemical)。Allelopathy一词是Mo1isch于1937年提出的。化感作用广泛存在于水生态系统，加香蒲，水盾草，穗状狐尾藻，金鱼藻、荸荠、眼子菜、石龙尾、苦草、埃格草、菹草、珊瑚藻等水生植物对特定藻类有化感作用[2,3]。水花生、水浮莲、满江红、紫萍、浮萍、西洋菜、水葫芦、石菖蒲对藻类的抑制作用也有报道[4,5]。利用大麦秸秆控制水体中有害藻类也有较深入的研究[6]。

　　抑藻化感物质是水生植物生长过程中产生的次生代谢物质[1)，一般只特定性地抑制某些藻类的生长[2—5]。同时化感物质一般能在自然条件下降解，不会在生态系统中积累，生态安全性好[7]。因此，将化感物质应用于藻类控制具有良好的应用前景。

1 化感作用抑藻机理

　　化感物质的种类很多，Rice[1]将其分为14类。此外，按照化感物质的化学结构也可以分为5大类：脂肪族、芳香族、含氧杂环化合物、类萜和含氮化合物。目前已从不同植物中分离到多种能抑制藻类生长的化感物质。如从凤眼莲中分离出3种：N—苯基—2—萘胺，亚油酸，亚油酸甘油酯[引。其中，N—苯基—2—萘胺和亚油酸甘油酯对雷氏衣藻的抑制效果明显。狐尾藻中的抑藻物质主要是五倍子酸(桔酸) 和焦桔酸[3]，对铜绿微囊藻的抑制作用明显。大麦秆腐败后释放出的化感物质则包含了长链脂肪酸、酚类、酸类、醇类等[8，9]。

　　化感物质可以通过多种方式抑制藻细胞的分裂，从而减少藻细胞数量。对化感物质抑制藻类生长的机理研究较少，且没有统一的结论，但不同的研究者根据自己的试验得到了一些初步结果。从目前的报道看，化感物质抑制藻类生长可能的途径主要如下。

　　1．1 破坏叶绿素

　　叶绿素是光合作用的场所。有些化感物质通过破坏藻类的叶绿素，减少藻类的同化产物，从而抑制藻类的生长。凤眼莲根系附着的藻细胞中叶绿素a的含量明显下降，而其降解产物脱镁叶绿素a酸酯的含量升高。Hagmann和Srivastava从侧生藻中分离出的侧生藻素A对藻类和其他光合自养微生物具有强抑制作用，能抑制光合系统Ⅱ，具体表现在：影响QA-再氧化速率，初级光能捕获，使PSⅡ活性中心失活，使单元结构从系统中分离[10,11]。

　　1．2 破坏细胞膜

　　化感物质能降低细胞膜的完整性，使细胞内物质大量渗出，渗出液的电导率增加[12,13]。化感物质处理24 h后渗出液的电导率与化感物质的浓度线性相关。经不同的化感物质处理后，酵母菌、甜菜、玉米等都出现细胞膜透性增加，K 流失的现象[1]。

　　1．3 影响某些酶的活性

　　化感作用能影响生物体的酶活性，由于酶的特性不同，化感物质能提高某些酶的活性，却能抑制另外一些酶的活性[1]。单宁能抑制纤维素酶活性，从而延缓纤维素和半纤维素的降解。化感物质对植物过氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)等抗性酶的影响报道较少[1]。Friebec [14]也发现化感物质能影响细胞膜ATP酶的活性。

2 抑藻化感物质施人水体的方式

　　化感物质是植物产生的次生代谢物质，可以通过多种方式释放进入环境中，如：挥发、根际渗出、雨雾滤出、植物组织腐败后释放等[5,15,16]。水生植物的化感物质也可以通过这些方式进入水体，从而产生对藻类的抑制作用。本节着重介绍植物化感物质人工施入水体的方式，以指导利用化感作用进行有害藻类的控制。

　　2．1 水生植物的活体栽培

　　活的植物体可以通过各种方式向水体中释放化感物质，这在许多研究中已经得到证实[2,3,5,9]。凤眼莲、狐尾藻等水生植物通过叶片、根系等释放的化感物能较显著抑制藻类的生长。在合适的水体中栽培某些水生植物，能在一定程度上满足抑制藻类生长的需要。但是许多严重富营养化的水体不适合水生植物的生长，或者在藻类已经爆发的水体中水生植物也不能存活。另外，这种方法还受季节的影响，抑制藻类时效性差，栽培植物后需要较长时间才能产生明显的抑藻效果。

　　2．2 干植物体施入水体

　　收获后干燥的植物体仍具有释放化感物质的潜能。将干燥的植物体投放到水体中，植物组织腐败后，向水体中释放出化感物质，从而抑制藻类的生长。向水体中投加大麦秆，经过几周后可以起到明显的抑藻效果[17,18]。但是对这种方法有人持有不同的看法：麦秆的施入必将增加水体中的有机物含量，会加重水体的富营养化程度，使水质恶化。

　　2．3 提取出化感物质后投入水体抑制藻类

　　不同的研究者已经从水生植物中分离得到多种具有抑藻活性的化感物质，但在自然水体中的应用仍未见报道。在农业领域，已经有化感物质作为除草剂应用的报道。向水体投加化感物质抑藻比前两种施入方式具有快速，易控制，生态危害小等优点，同时，化感物质的抑藻效果较好[3,19]，是一种有前景的方法。

3 化感作用抑制藻类应用实例

　　利用化感作用抑制有害藻类的国内外研究均处在起步阶段，尤其是在自然水体中的应用研究还很缺乏。美国水生植物管理中心开发了一种新的控制藻类的方法，即利用大麦秸秆直接投入水体抑制藻类，这也是目前为止最为成功的利用化感作用控制藻类的应用实例[6,16,17]。这种方法在世界上很多国家经过大范围测试，证明在大多数情况下是成功的，而且没有副作用[17]。它提供了一种廉价而且环境上易接受的控藻方法，可行水体面积小至花园水池大至大型水库、溪流、河流以及湖泊。大麦秆的提取物也具有很强的抑藻作用，证实了化感物质是存在于麦秆中而不是在麦秆腐败过程中产生的新物质[9]。这种方法虽然简单，但实践证明有很多基本原则需要遵守以保证麦秆成功发挥作用。以下为如何最适宜地利用麦秆的建议。

　　3．1 麦秆的作用机理

　　大麦麦秆放进水中后，开始腐烂，抑制藻类生长的化学物质释放出来。腐解过程的长短受温度影响，一般要1～8周，夏天比冬天快。腐解初始阶段并不能抑制藻类生长。一定时间后，化感物质才开始释放出来，显示出抑藻活性，这种活性保持4—6 个月，之后很快降低。在水体中加入麦秆后，主要经历以下几个阶段：①当麦秆刚放进水中时，麦秆中可溶成分被洗出，使水变成棕色。细菌是这个阶段的优势微生物体；②大约两周后，优势微生物体变成真菌。这时木质素和别的细胞壁成分开始降解；③当麦秆腐解时，细胞壁成分以不同的速率分解，产生的某些物质转化成腐殖质，同时释放出化感物质[16]； ④在阳光作用下，腐殖质与溶解氧作用，产生过氧化氢。这可能是杀灭藻类的原因之一。已有试验证明持续低浓度的过氧化氢对藻类具有和麦秆类似的抑制作用。

　　3．2 麦秆的应用方式

　　麦秆的用量受水体深度影响很小，只受水面面积限制，一般用量为25 g／m2。应用麦秆的最佳方式因水体规模和类型的不同而各异。以下是针对不同类型水体的最合适方法的建议。

　　3．2．1 快速流动的河流和溪流

　　由于水的流动可以保持足够高的氧水平以防麦秆厌氧分解，麦秆可以采用捆的形式，最好使用小捆 (大约20kg)。麦秆捆应用网线或金属丝缠起来，然后安全地锚固到岸边或河床上的柱子上。

　　3．2．2 缓慢流动的河流

　　麦秆可以采用松散的形式，放在金属筐里或做成麦秆肠的形式。这样可增加分解点氧的扩散，从而加速分解进程。

　　3．2．3 花园池塘

　　在静态或很慢的流水中，麦秆不宜采用捆的形式，而更宜采用放在某种网或笼内的松散形式。在只需少量麦秆的小型花园池塘里，麦秆可以放进网袋、尼龙长袜或以细绳简单地扎成一捆，将其捆绑在石头或砖块做成的锚上，扔进池塘即可。

　　3．2．4 大型池塘湖泊和水库

　　这类水体需要更大量的麦秆。麦秆可以用管状网包装，做成类似香肠的长段。可以做到20 m长，含有50kg的麦秆。麦秆肠的长度和尺寸是由水体的规模和类型决定的。最好在网中加入一些漂浮材料以保证麦秆浸满水时仍可停在水面附近。

　　3．3 麦秆的投放地点

　　在水体中采用多个小型的麦秆捆往往比一个大的好。将麦秆放在水流剧烈的水面附近，会发挥出最好的抑藻作用。因为这样可以使麦秆充分氧化，同时帮助抑藻物质的分配。而且，这样可以保证化感物质在大多数藻类生长的地方产生，远离可使化感物质失活的底泥。在水体中投放麦秆时，应该考虑如下因素。

　　3．3．1 小池塘

　　在只需要一个麦秆网的小池塘里，这个网应该放在池塘中央。然而，如果该水体有一个进水口，如溪流或喷泉，麦秆网应该放在有连续的水流浸过麦秆的地方。这将帮助麦秆氧化，使化学物质分散到池塘的各个地方。

　　3．3．2 湖泊和水库

　　在一些静态水体，可以假定抑藻物质将从麦秆网向各个方向扩散，逐渐被藻类吸收，最终被泥浆吸附失活。超出这个范围，藻类生长就不能受抑制，这些不受抑制的藻类逐渐扩散到处理过的区域，造成麦秆没有发挥作用的印象。

　　3．3．3 河流和溪流

　　从最大利用麦秆的观点出发，最好是将麦秆作为横穿水流的一道屏障。麦秆捆、麦秆网或金属筐也可以成对地放在两岸。在快速流动的溪流里，几乎没有泥浆吸附化感物质，麦秆网之间的距离可以长达 100m(如果是只放一边采用50m)，但是在缓慢流动而且多泥的河道，这个距离应该降到不超过30m。

　　3．4 麦秆的投放时间

　　尽管麦秆可以在一年中的任何时候投放，但是在藻类生长开始前投放效果要好得多。这是因为麦秆释放出的抑藻物质抑制藻类生长往往比杀死现有藻类更有效。因此，麦秆最好在春季和秋季投放，这时水温还很低。麦秆将在一个月内产生活性，持续抑制藻类生长约6个月。然而，一旦麦秆腐解完毕，藻类将会很快生长，所以每隔4—6个月需要再次投加麦秆。必须注意到，麦秆腐解的速率是很不一样的，需要对麦秆进行定期观察以便需要时在6个月期末前加入新鲜麦秆。

4 问题与展望

　　抑藻化感作用的研究为有效控制有害藻类的爆发提供了一种前景方法。这种方法具有的生态安全性好，快速高效等优点已经引起人们的重视。但是，作为一种仍处于研究阶段的抑藻方法，还存在许多问题需要解决：

　　(1)虽然已经分离到多种具有抑藻活性的化感物质，但这些物质在植物组织中的含量一般较小，要工业化生产并在实际中应用仍存在困难。因此寻找含量丰富，抑藻效果好的化感物质，或者人工合成具有活性的化感物质是今后研究的重点之一。

　　(2)目前对化感作用的机理研究还不够充分。对化感作用机理的深入了解，必将对寻找高效、安全的化感物质提供理论依据。

　　(3)利用化感作用抑制藻类的工程应用也是将来研究的重点之一。现有的研究主要集中在麦秆的应用上，但对这种方法可能引起的生态危害人们仍存在不同的看法。只有解决了生态安全性问题才能将这种方法推广使用。

参考文献

1 Rice E L. Allelopathy. 2nd ed. London: Academic Press, 1984
2 Nakai S, Inoue Y, Hosomi M, et al. Growth inhibition of blue-green algae by allelopothic effects of macrophytes. Wat Sci Tech, 1999, 39(8): 47--53
3 Nakai S, Inoue Y, Hosomi M, et al. Myrophyllum spicatum-released allelopathic polyphenoles inhibiting growth of blue-green algae microcystis aeruginosa. War Res, 2000, 34(11): 3026--3032
4 Suzuki Y, Takabayashi T, Kawaguchi T, et al. Isolation of allelopathic sustance from the crustose coralline algae, lithophyllum spp, and its effect on the brown algae, laminaria religieda miyabe phaeophyta). Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 1998, 225:69--77
5 孙文浩，余叔文，杨善元，等．凤眼莲根系分泌物中的克藻化合物．植物生理学报，1993，19(1)：92—96
6 Barrett P R F, Cumow J C, Littlejohn J W. The control of diatom and cyanobacterial blooms in reservoirs using barley straw. Hydrobiologia, 1996, 340:3(17--311
7 李锋民，胡洪营．生物化感作用在水处理中的应用．中国给水排水，2003，19(7)：38—40
8 Everall N C, Lees D R. The identification and significance of chemical released from decomposing barley straw during reservoir algal control. Wat Res, 1997,31(3): 614--620
9 Ball A S, Williams M, Vincent D, et al. Algal growth control by a barley straw extract. Bioresource Technology, 2001, 77: 177--181
10 Hagmann L, Juttner F. Fischerellin A, a novel photosystem- II inhibiting allelochemicail of the Cyanobaterium Fischerella muscicola with antifungal and herbicidal activity. Tetrahedron Letters, 1996, 37(36) :6539--6542
11 Srivastava A, Juttner F, Strasser R J. Action of the allelochemical, fischerenllin A, on photosystem II. Biochimica et Biophysica Acta/ Bioenergetics, 1998, 1364(3) :326--336
12 Dayan F E, Watson S B, Galindo J C G, et al. Phytotoxicity of quassinoids: physiological responses and structural requirements. Pesticide Biochemistry and Physiology, 1999, 65(1): 15 -- 24
13 Galindo J C G, Herndndez A, Dayan F E, et al. Dehydrozaluzanin C, a natural sesquiterpenolide, causes rapid plasma membrane leakage. Phytochemistry, 1999, 52:805-813
14 Friebe A, Roth U, Kuck P, et al. Effects of 2, 4-dihydroxy 1, 4-benzoxazin-3-ones on the activity of plasma membrane H*-ATPase. Phytochemistry, 1996,44(6): 979--983
15 France B R. The leaching of Eucalyptus hybrids and Acacia auriculiformis leaf litter: laboratory experiments on early decomposition and ecological implication in Congolese tree plantations. Applied Soil Ecology, 1999, 12 : 251--261
16 Huang Z Q, Liao L P, Wang S L. Allelopathy of phenolics from decomposing stump-roots in replant Chinese fir woodland. Journal of Chemical Ecology, 2000, 26(9): 2211--2219
17 Everall N C, Lees D R. The use of barley - straw to control general and blue-green algal growth in a Derbyshire reservoir. War Res, 1996, 30(2): 269--276
18 Newman J R, Barrett P R F. Control of Microcystis aeruginosa by decomposing barley straw. J Aquat Plant Manag, 1993, 31: 203-206
19 Nakai S, Inoue Y, Hosomi M. Algal growth inhibition effects and inducement modes by plant producing phenols. Wat Res, 2001, 35 (7): 1855 -- 1859